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椰林風情

臺大校園的蝴蝶(上)

文•攝影/李平篤(生化科技學系教授)

  

    臺灣地理位置橫跨熱帶與亞熱帶,氣候溫暖,夏季西南氣流與冬季東北季風帶來充沛雨量,使臺灣蘊涵熱帶林、溫帶林及高山寒原;林相包括了闊葉、針葉林與高山箭竹,植物種類繁多,也使得昆蟲種類相當豐富。又,臺灣從數十萬年前與中國大陸分離後,又曾間歇地數度與大陸相連。歐亞大陸的溫帶、寒帶動物可經由陸橋到達臺灣。加上臺灣海峽地理隔離因素,使臺灣物種長期與原始族群隔離,為適應臺灣島特殊環境之地理、氣候與生物多樣性(biodiversity),逐漸演化成臺灣特有種(endemic species)或特有亞種生物。地球上有記錄的昆蟲約有75萬種,臺灣有近2萬種,其中包括400多種蝴蝶、4,000多種蛾類與近6,000種甲蟲。1960年代臺灣被稱為蝴蝶王國,島嶼豐富資源孕育了各種蝴蝶,在400多種蝴蝶中,約有50種為特有種或亞種。為加強野生動植物的保育,政府設立野生動植物保護區或自然保護區,總計約占臺灣陸域面積的12%。1989年實施<野生動物保育法>,行政院並依<文化資產保存法>,將臺灣蝴蝶之大紫蛺蝶(Sasakia charonda formosana)、臺灣寬尾鳳蝶(Agehana maraho)及珠光鳳蝶(Troides magellanus sonani)列為瀕臨絕種保育類;曙鳳蝶(Atrophaneura horishana) 及黃裳鳳蝶(Troides aeacus kaguya)列為珍貴稀有保育類。

蝴蝶的分類

 蝴蝶在生物學上的分類地位屬動物界(Animal)、節肢動物門(Arthropod)、昆蟲綱(Hexhapoda)、鱗翅目(Lepidoptera)。主要蝶類有鳳蝶、粉蝶、斑蝶、蛺蝶、蛇目蝶、環紋蝶、弄蝶和小灰蝶等8大類。蝴蝶與蛾均為鱗翅目,下分30多個總科(Superfamily),全世界共計有約17,000種蝴蝶,列為弄蝶、鳳蝶、蛺蝶及灰蝶4總科(Papilionoidea),其他總科均為蛾類。蝴蝶屬鱗翅目錘角亞目(Rhopalocera),蛾類屬於異角亞目(Heterocera)。臺灣鱗翅目昆蟲有80科1,949屬共約4,500種,其中約只十分之一是蝶(butterfly),其餘是蛾(moth)。

 蝴蝶與蛾類簡易識別法

 蝴蝶翅闊大,蝶身較瘦小;常在白天活動;蝶翅表面色澤較底面豔麗;靜止時四翅常緊閉合;觸角末端較粗,呈棍棒狀或錘形;卵是一粒粒產下。蛾類翅較狹小,體型較肥大;常夜間活動;蛾翅底面色澤較表面鮮豔;靜止時翅膀伸展平開,或斜開成屋頂狀;觸角呈羽狀、絲狀或梳櫛狀;卵則集中產下。蝴蝶遭受驚嚇時,會突然展開雙翅,露出翅翼上顏色鮮明的花紋,鮮豔幻光突閃,天敵一驚,等到注意力再集中時,蝴蝶早已乘機逃去,蝶翅色澤艷麗實有自保作用。蛾類靜止時則前後翅均平展,目的是將鮮豔的翅色掩藏起來,以免引起天敵注意。蝴蝶的幼蟲一般體表光滑無毛,只有某些蛺蝶科身上有突起的肉棘;而許多蛾類幼蟲體表具有刺毛或叢毛,碰到這類毛毛幼蟲,個人體質可能會引起過敏或不適症狀。

 蝴蝶的自衛能力

 擬態:如枯葉蝶看似枯萎樹葉、鳳蝶幼蟲擬態如鳥糞、無毒蝶種體色斑紋模仿有毒蝶類(如無毒雌紅紫蛺蝶模仿有毒樺斑蝶花紋)。

 保護色:如鳳蝶、蔭蝶,具綠色或褐色與自然環境融合的體色,而不易被天敵發現。

 警戒色:斑蝶幼蟲及成蝶會攝食有毒植物葉片,並毒素儲存於體內,如蘿藦科的羊角藤或澤蘭花蜜,斑蝶身上黃、紅、黑相間的醒目鮮豔對比色彩,是警告捕食者「含劇毒,少惹我!」的警戒色。

 其他如紫斑蝶雄蝶(受擾伸出毛筆器)、鳳蝶幼蟲(受擾伸出臭角)、小灰蝶(尾部擬似假頭部之欺敵策略)及蛇目蝶(具蛇眼花紋)等。

 

蝴蝶的變態過程

 蝴蝶完全變態,經過卵、幼蟲、蛹、成蟲4期,每個時期的形態差異相當大。「變態(metamorphosis)」是昆蟲和兩棲類的特徵,青蛙變態靠甲狀腺素(thyroxine)控制,昆蟲卻要兩種化合物-脫皮素(ecdyson)和青春激素(juvenile hormone)兩種同時作用,幼蟲會脫皮成為較大的幼蟲,但到終齡,只剩脫皮素作用,幼蟲就會結蛹變為成蟲。

 卵:有不同形狀和花紋,大都為乳黃、橙、綠或白色。卵中央有一微細精孔(micropyle),是精子進入的地方,卵藉此與外界交換氣體。

圖1:無尾鳳蝶的卵為淡黃圓球形。

 幼蟲(larva)幼蟲孵化時會將卵殼吃掉增加營養。不同科蝴蝶幼蟲形狀不同,體色多與背景配合而具隱蔽性,或警戒色。如鳳蝶初齡為鳥糞顏色,但終齡(5齡)則變為與背景相融合的顏色。幼蟲沒有複眼所以視力不佳,在頭頂下側每邊有6個單眼,用以辨識光線明暗。咀嚼式口器,下唇末端有刺或突起,有用以吐絲之紡絲器。鳳蝶科的前胸背板有臭角,為一種忌避腺,在受到攻擊時會外翻。蝴蝶具幾丁質外骨骼,所以成長至一定程度,幼蟲就必須脫皮。剛從卵孵出的幼蟲稱為一齡幼蟲,之後每脫一次皮就增加一齡,在脫4次皮後,即成為5齡或終齡幼蟲。一般蝶類幼蟲多為5齡,但有少數蛺蝶幼蟲達7齡或超過7齡,而小灰蝶幼蟲則多只4齡。

圖2a:4齡幼蟲如鳥糞用於欺敵。 圖2b:幾丁質外骨骼,成長至一定程度,幼蟲必須脫皮,此為4齡幼蟲脫皮成終齡幼蟲。
圖2c:幼蟲以絲固定在食草。 圖2d:鳳蝶科前胸背板有臭角,為一種嫌忌腺,在受到攻擊或刺激時會外翻。
圖2e:終齡幼蟲化蛹前先以頭部下方吐絲器吐出絲墊黏著尾部(在樹幹化蛹呈綠色)。 圖2f:終齡幼蟲化蛹前先以頭部下方吐絲器吐出絲墊黏著尾部(在鋁門窗化蛹)。

蛹(pupa)終齡幼蟲會選擇地點化蛹,先用吐絲器吐出絲墊黏著尾部,然後扭動身體將舊表皮脫掉形成蝶蛹。蛹有兩種形式:固定在樹枝或樹葉上的帶蛹(如鳳蝶、粉蝶);懸掛在樹葉上的懸蛹(如斑蝶、蛺蝶)。蛹內部幼蟲身體組織經特殊酵素反應及重組過程最後羽化(emergence)為蝴蝶。蝶羽化時,先從蛹背部裂開,再從蛹中爬出,離開蛹殼後,蝶會自腹部末端排出堆積體內的廢物(蛹糞),之後便開始將體液壓入翅脈使縮皺的羽翅張開。若羽化時受到外力或其他影響,則可能造成羽翅永遠變形無法展開。(只有蛾類化蛹時外表會吐絲結繭包覆在蛹體,故蝴蝶應稱破蛹羽化而出,不稱破繭而出)。

圖3a:在樹幹化蛹呈綠色。 圖3b:在黑色擺飾上化蛹呈褐蛹。
圖3c:暗處化褐蛹。 圖3d:連瓶壁也可化蛹(明亮處蛹呈綠色)。

 

 成蟲:蝴蝶取食口器幼蟲為咀嚼式,像牙齒般的大顎將寄主植物葉片咬碎;成蟲則為虹吸式曲管口器,平時如鐘錶發條捲起,置頭部下方,要吸花蜜時才伸直如吸管一般取食「蜜源植物」的汁液。蝴蝶是變溫動物,體溫高低隨環境而變化,溫度低了就停止活動。蝴蝶的壽命長的可達一年,短的只有2~3周(所謂一年一世代或一年多世代)。會飛行的成蟲時間不長,在這段時期內,雄蝶忙著尋覓雌蝶,交尾後雌蝶就找尋適當寄主植物產卵。蝴蝶具複眼,每個複眼約由5、6千個小眼構成,小眼是獨立的視覺體。複眼可察看周圍環境和偵測移動物體。但無法將物體看得非常精確,牠們看到的影像有如馬賽克影像(mosaic image)。又、蝶所看到光的顏色範圍和人類不太一樣,牠們可看到從紫外線至紅色光,比人只看到的可見光(波長400~700 nm)更廣,因此我們看起來差異不大的雌雄蝶,以牠們的複眼視之則會呈現相當不同的影像,而可清楚地分辨。而蛾類則均為單眼,只能以性費洛蒙分辨。足末端的跗節上具有感覺接收器,可以快速偵測所接觸的化學物質。雌蝶就藉此快速且正確地偵測到寄主植物而產卵。飛行時,斑蝶豔麗的翅膀色澤會隨著飛行及陽光照射角度而改變。雄性斑蝶翅膀有發香鱗(androconia)構成的性標(sex brand),腹部末端還有一對毛筆器(hair pencil)會散發特殊氣味,產生用來吸引雌蝶的「斑蝶素(danaidone)」或驅敵。(pheromone又叫信息素,是透露給異性有關性別的信息。目前將人類女性散發出的費洛蒙稱為copulin,在男性散發者叫做androstenone)。

圖4a:破蛹羽化為蝶。 圖4b:離開蛹殼後,將體液壓入翅脈,使縮皺的翅張開稱破蛹羽化成蝶。
圖4c:甫羽化之成蝶。 圖4d:成蝶展翅時,表面墨黑底色散布大小不同的白斑。
圖4e:雌蝶肛角紅褐色斑較小,黑色眼珠狀較明顯。 圖4f:無尾鳳蝶雄蝶,肛角紅褐色斑較大。

 

 蝴蝶生態觀察

 如果你對蝴蝶生態觀察有興趣,只要將吃剩的柚子、橘子或柳丁等水果種子育成盆栽。待枝葉茂密,自然會有鳳蝶飛舞穿梭(在臺大校園以無尾鳳蝶[又名花鳳蝶Papilio demoleus 70~80 mm]最為普遍),尋找適當葉片或枝條產卵,卵為淡黃色圓球狀。無尾鳳蝶幼蟲食草(寄主)植物:芸香科柑橘類。成蟲蝴蝶蜜源植物:馬櫻丹、繁星花。接著你就可以在4、5週間,以期待心情,天天觀察記錄蝴蝶完全變態過程,陪伴牠走過短暫的一生。幼蟲4齡前,擬態成鳥糞狀,終齡幼蟲呈草綠色,以避開天敵。鳳蝶屬的蝶蛹常有綠蛹、褐蛹兩型,但外形則同一。前翅接近三角形,後翅外緣呈輕微波浪狀,不具尾狀突起,故稱無尾鳳蝶。(鳳蝶及小灰蝶科的蝴蝶後翅翅脈延伸形成尾狀突起,不是真正的尾巴)。無尾鳳蝶雌蝶體型較大,前翅翅形較為寬圓,後翅內緣無明顯性徵,展翅表面為黑色底散布著大小不一之乳黃色斑,腹面羽翅米黃色斑較多。雌雄蝶外觀相近,雌蝶肛角紅褐色斑上方之黑色眼珠狀(具警戒功用)較大而明顯。

 

參考資料:

[1]http://turing.csie.ntu.edu.tw/ncnudlm/(國科會數位博物館先導計畫)

[2]http://turing.csie.ntu.edu.tw/ncnudlm/guide_static/Bfly_Life/grow/Life_grow_1c.htm (蝴蝶導覽)

[3]http://www.butterfly.org.tw/home.php(台灣蝴蝶保育學會)

[4]http://taibnet.sinica.edu.tw/ (台灣生物多樣性資訊網)

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