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e論壇2

 繆端生教授論冬眠和硫化氫(H2S)

 

文/陳士翰(1963昆虫所畢業;美國華盛頓大學小兒科教授)

賴義隆(1966生理所畢業;台大生理所兼任教授)

甯學寒(美國華盛頓大學小兒科教授)

 

    繆教授端生(1905-1987)專職於師大生物系(生命科學系的前身)任教,講授動物生理學和生態學逾廿六年(1948-1974)。同時,他亦兼任台大昆虫研究所(1950-1974),講授昆虫生理學、昆虫生態學和研究生的論文指導;以及兼任台大動物研究所(1958-1974),教授生理生態學和論文指導。在那段台灣經濟十分困難的時代,他仍努力於實驗室的工作,主要研究課題是昆虫和魚類的生理和生態學。他在台期間共發表論著42篇,指導學生的論文55篇和大學用書13部 [1]。對我國早期的動物生理學和生態學的發展和研究貢獻良多!

    冬眠是繆教授自己和他的學生們在50年代研究的主要課題之一,發表有關重要論文二篇 [2, 3]。在論文中,他提出冬眠素(Hibernatin)和冬眠素酶(Hibernatinase)的觀念。其主要論述是動物體內有一冬眠素,這是引起冬眠的物質基礎,同時體內又有一冬眠素酶以調節冬眠素的多寡。在常溫之時,冬眠素酶相當活躍,冬眠素不斷受其破壞或抑制,致使動物不冬眠;反之,溫度下降,冬眠素酶減少或不活躍,冬眠素增加而引起冬眠。俟天氣暖和,冬眠素酶又重新活躍,破壞或抑制冬眠素,動物自冬眠中蘇醒過來。以上的假設至少對爬虫類以下的動物的冬眠現象是一個合理的解釋。繆教授和他的台大動物所學生呂明雄 [3]以青蛙研究其冬眠時各種生理和生態的變化,測定蛙類冬眠時血液中鎂離子(Mg++)大量增加到2.4 mg/dl,而於蘇醒十天後Mg++降為0.6 mg/dl。他們進一步預言,所謂的冬眠素酶可能是一種脫氫酶(dehydrogenase)。Mg++是脫氫酶的一個輔因子(co-factor),以調節脫氫酶的功能。

   幾乎與他研究冬眠現象的同一時期(50年代),繆教授亦注意到台北附近湖川水的品質,尤其是繆教授與後輩們研探硫化氫(H2S)在台北水域的分布和含量,及其對水棲的魚類和昆虫之生理和生態的影響 [4, 5, 6]。在一系列的實驗室之研究中,他們發現:泥鰍對H2S之適應力強,在H2S濃度7.1 cc/l中30分鐘才呈現”假死”:呼吸及心跳減慢、不活動、失去平衡以及麻痹等現象。如果將H2S濃度逐漸減少至1.5 cc/l,泥鰍會在1-2小時內復元,活潑如常。所以他用H2S濃度7.1 cc/l為泥鰍之”假死”的臨界濃度。對各種水棲昆虫的研究亦得到類似的結果,並定出引起”假死”的H2S臨界濃度為12-32 cc/l不等。

    五十幾年過去了,在2005年春Blackstone等 [7]在美國科學雜誌(Science)上發表了一篇以小白鼠在低量的H2S空氣中(80 ppm)的實驗。他們發現:經此H2S處理5分鐘後,小白鼠的耗氧量降為一半,二氧化碳產生量亦降了60%,代謝率(metabolic rate, MR)降低90%以上,體溫(core body temperature, CBT)降到15oC,而呼吸由每分鐘120次降為10次。經過6小時的H2S處理後,送小白鼠回至正常空氣室,經1-2小時,小白鼠則恢復正常,以後亦沒有異常的影響。他們稱這種H2S引起的現象為”暫停活力”(suspended animation-like state)。此現象近乎人工冬眠,生理不活動(torpor),麻痹或就是繆教授所稱的”假死”。他們進一步解釋:H2S是粒線體(mitochondria)中細胞色素氧化酶(cytochrome C oxidase,COX)的一個強力之反轉的抑制分子。細胞色素氧化酶是電子傳遞鏈(electron transport chain)的最後的一個酶群。細胞色素氧化酶被抑制後的結果是降低動物的MR和CBT而引起”人工冬眠”或”假死”。

    上述的文章 [7]在近一年來引起廣大醫學界的重視和討論 [8, 9]。假如低濃度的H2S引起人工冬眠能適用於人體,那麼在太空旅行、重傷病人的急救處理、器官(組織)的保存、低溫生理、甚至適用於戰爭的研究皆值得注意。以上幾點的討論在繆教授的論文 [2]中皆有觸及!

   近來我們回顧繆教授這幾篇論文,我們覺得他在五十年前已直接觀察到H2S對於水棲動物的生理影響:呼吸及心跳變慢、氧的利用和二氧化碳的排出減少、血液之鎂離子的增加、血糖下降…。他亦直接測出引起”假死”或”人工冬眠”的H2S臨界濃度。這些都是很了不起的實驗觀察和推論。

   五十多年後的今年(2006)是繆教授的101歲冥誕。我們僅以此短文以紀念和追思他對台灣的動物生理、生態學的貢獻。

 

致謝

    作者們非常感謝師大生命科學系黃基礎教授影印師大生物學報及博物學會會刊數篇論文,以供參考。

 

參考資料

[1] 諸亞儂:繆故教授端生先生事略。師大生物學報23:1-12, 1988。

[2] 繆端生:冬眠論。綠杏1:9, 1962。

[3] 繆端生和呂明雄:青蛙冬眠之研究。師大(生物)學報11:195-230, 1966。

[4] 繆端生:H2S在台北水域之分佈及其因子作用。博物學會會刊4:2-16, 1953。

[5] 林獻松:H2S對於水棲昆虫之影響。博物學會會刊4:27-42, 1953。

[6] 繆端生:硫化氫在台北水域之生態作用。師大(生物)學報3:1-26, 1958。

[7] Blackstone E, Morrison M and Roth MK: H2S induces a suspended animation-like state in mice. Science 308: 518, 2005.

[8] Ning X-H and Chen S-H: Mild hypothermic cross adaptation resists hypoxic injury in hearts (A brief review). Chinese Journal of Physiology 49: 213-222, 2006.

[9] Julian D, April K, Patel S, Stein JR and Wohlgemuth SE: Mitochondrial depolarization following hydrogen sulfide exposure in erythrocytes from a sulfide-tolerant marine invertebrate. Journal of Experimental Biology 208: 4109-4122. 2005.

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